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 Reazioni del ciclo dell’acido citrico 
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Messaggio Reazioni del ciclo dell’acido citrico
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... lciclo.htm
Per le pagine precedenti o le successive se non le vedi più:
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... edenti.htm

Che l'ACIDO CITRICO sia nel corpo di ogni essere vivente ne ho la certezza, ma non avevo altra documentazione da sottoporre che questo pezzo che dice:
"Acido citrico
CITRICO, ACIDO (tedesco Citronensäure). - In piccole quantità si ritrova libero o salificato in molte piante. In maggiore quantità si ritrova nei frutti delle piante del genere Citrus, specialmente nei limoni, dai quali fu ricavato per la prima volta dallo Scheele nel 1784. E contenuto anche nel latte (1-2‰). In pratica l'acido citrico si ottiene dai limoni, e anche per azione di certe muffe sul glucosio, sulla mannite e sulla glicerina (v. sotto)."
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... itrico.htm

ed il ragionamento:
"Il fatto più importante riguardo a questo ACIDO CITRICO è che essendo contenuto nel LATTE MATERNO, lo è anche nel latte della balena, della delfina o della leonessa.
Ma come farà mai ad esserci se fuorchè la femmina umana, nessuna di loro ingoia ed ingoierà mai agrumi dai quali l'uomo lo estrae."
Inoltre è il miglior ANTIDOLORIFICO al mondo cui il dr. Pantellini nel 1948 ne era perfettamente informato, ma i dottori di oggi cosa avranno mai studiato?

Ora con questo documento posso dimostrare senza ombra di dubbio che l'ACIDO CITRICO è moltissimo importante anche per l'Homo Sapiens.
Quindi la sua versatilità in tutte quelle occasioni ed anche per la pulizia della casa e della persone hanno ora un fondamento.
La pagina recita:
"Acido citrico
Dal punto di vista nutrizionale, l'acido citrico favorisce l'assorbimento del FERRO ed ostacola la formazione di CALCOLI RENALI di istina, xantine ed acido urico; espleta inoltre una blanda azione battericida ed antiartritica. Un eccessivo consumo di acido citrico può ledere lo smalto e facilitare l'erosione dentale; per questo motivo i dentisti raccomandano di attendere qualche minuto prima di lavarsi i denti dopo aver bevuto bevande acide.
L'acido citrico viene impiegato anche nella preparazione di prodotti farmaceutici, come le polveri e le compresse effervescenti, o in generale come agente conservante.
L'acido citrico è un ottimo alcalinizzante urinario, può quindi essere utilizzato per potenziare l'attività terapeutica dell'uva ursina in presenza di infezioni urinarie, e nella prevenzione della calcolosi urinaria da acido urico.
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... tricoa.htm

Un altro articolo:
"L'acido citrico non e' cancerogeno. Se lo fosse, tutte le nostre cellule sarebbero trasformate in cellule tumorali, poiche' questo acido e' presente in tutte le cellule ed e' localizzato vicino al DNA (codice genetico). Contrariamente l'acido citrico e' uno dei piu' sicuri additivi usati nell'industria alimentare. E' completamente sicuro (anche se non piacevole) mangiare 100 grammi in una singola dose.
Se l'acido citrico a ha qualcosa a che fare con il cancro e' che piuttosto l'acido citrico ha proprieta' anti cancerogene....
Perche' alcune persone sostengono che l'acido citrico e' cancerogeno?
Il ciclo dell'acido citrico e' anche conosciuto come ciclo di Krebs, dal nome del suo scopritore il Dr. Krebs che scopri' il ciclo nel 1930. Krebs e' anche il nome tedesco per indicare il cancro. Questo perche' nel 1970 un gruppo di studiosi ha mal interpretato la scoperta del Dr. Krebs, come indicato nella seguente sequenza di associazioni:
Ciclo di Krebs = ciclo del cancro = ciclo dell'acido citrico, quindi l'acido citrico e' molto cancerogeno. Questo acido e' stato in seguito incluso in una lista di additivi pubblicato dal (falso) ?Ospedale di Parigi?. In realta' l'acido citrico non ha niente a che fare con il cancro.
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... tricoc.htm

La pagina recita:
"Acido citrico
CITRICO, ACIDO (tedesco Citronensäure). - In piccole quantità si ritrova libero o salificato in molte piante. In maggiore quantità si ritrova nei frutti delle piante del genere Citrus, specialmente nei limoni, dai quali fu ricavato per la prima volta dallo Scheele nel 1784. E contenuto anche nel latte (1-2‰). In pratica l'acido citrico si ottiene dai limoni, e anche per azione di certe muffe sul glucosio, sulla mannite e sulla glicerina (v. sotto)."
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... itrico.htm

Altra pagina scrive:
"In natura il succo di limone ne contiene il 5-7%, quell d’arancia l'1% circa, ma si trova anche nel resto della frutta in percentuali diverse e nel regno vegetale anche nei funghi, nel legno, nel vino e nel latte. L’acido citrico ha una grande importanza a livello del metabolismo di tutti noi, infatti a livello biochimico rientra nel famoso ed essenziale ciclo di Krebs. Dal punto di vista nutrizionale, l'acido citrico è importante perché favorisce l'assorbimento del FERRO ed ostacola la formazione di CALCOLI RENALI, ecco perché si usa spremere il succo del limone sopra la carne o il pesce, si abbina bene per il palato, ma è anche utile."
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... tricob.htm
Ecco alcuni dei suoi possibili impieghi domestici, per la pulizia della casa e per la cura della persona.
1) Ammorbidente per il bucato
ammorbidente
Un ammorbidente casalingo per il bucato può essere preparato semplicemente disciogliendo all'interno di un contenitore di plastica pulito, in cui si saranno versati 50 gr di acido citrico e 500 ml d'acqua. E' consigliabile utilizzare un flacone con tappo, in modo da poterlo agitare prima dell'utilizzo. Calcolate di impiegare circa 100 ml del prodotto ottenuto per ogni lavaggio in lavatrice, versando l'ammorbidente nell'apposito scomparto.
2) Anticalcare fai-da-te
anticalcare-fai-da-te
L'acido citrico può essere utilizzato per la preparazione di un anticalcare da utilizzare su tutte le superfici lavabili, sui sanitari e sulle piastrelle (escludendo marmo e legno). Sarà sufficiente preparare una soluzione al 15% di acido citrico, corrispondente a 150 gr di prodotto da disciogliere in un litro d'acqua. E' consigliabile trasferire l'anticalcare così ottenuto in un contenitore spray per facilitarne l'utilizzo.
3) Disincrostante per la lavatrice
La stessa soluzione al 15% preparata per l'anticalcare può essere utilizzata come disincrostante per la lavatrice. Sarà necessario versare l'intero litro d'acqua nel cestello della lavatrice ed effettuare un lavaggio ad alta temperatura. Il trattamento dovrebbe essere ripetuto una volta al mese.
4) Brillantante per la lavastoviglie
Una soluzione di acqua e acido citrico al 15% preparata come sopra può essere utilizzata come brillantante per la lavastoviglie. Il brillantante all'acido citrico dovrà essere versato nell'apposita vaschetta della lavastoviglie, che potrà essere avviata normalmente.
5) Dopo-shampoo
Chi utilizza shampoo ecologici privi di siliconi per la cura dei capelli potrebbe ritrovarsi, almeno inizialmente, a lottare contro i capelli crespi. Per risolvere il problema si consiglia di effettuare un risciacquo acido dopo lo shampoo, diluendo in un litro d'acqua uno o due cucchiai di aceto di mele oppure un pizzico di acido citrico. I capelli risulteranno molto più lucidi e disciplinati.
Per questo segui questo link per le dosi.
http://lola.mondoweb.net/viewtopic.php? ... &mobile=on

6) Gallette da bagno frizzanti
L'acido citrico può essere utilizzato per la preparazione di gallette da bagno frizzanti da disciogliere nell'acqua della vasca. Unite in una ciotola 100 gr di bicarbonato, 50 gr di amido di mais e 50 gr di acido citrico, spruzzate con dell'acqua e lavorate con l'aiuto di un cucchiaio fino a quando il composto non risulterà tanto compatto da poter essere trasferito in stampini (sono perfetti i barattoli dello yogurt) all'interno dei quali comprimerlo strato dopo strato con l'aiuto di un cucchiaino. Lasciate riposare le gallette per almeno un paio d'ore prima di estrarle dai contenitori ed in seguito lasciatele asciugare all'aria ancora per un po'.
7) Pulizia dei vetri
Per la pulizia dei vetri e degli specchi è possibile preparare un prodotto spray disciogliendo un cucchiaino di acido citrico in un litro d'acqua, a cui aggiungere anche un cucchiaino di detersivo per i piatti ecologico. Sarà sufficiente agitare il tutto all'interno di un contenitore spray per essere pronti per le pulizie.
8) Pulizia degli scarichi
Sia in caso di scarichi ingorgati, che per il loro normale mantenimento, l'acido citrico può rappresentare un valido aiuto. Versate nello scarico 100 gr di bicarbonato di sodio e preparatevi a versare subito dopo una soluzione ottenuta disciogliendo in 200 ml d'acqua 30 gr di acido citrico.
9) Pulizia delle pentole
Se il fondo interno di una pentola presenta aloni di calcare difficili da rimuovere, preparate una soluzione all'acido citrico versandone 25 gr in 500 ml d'acqua e lasciate agire dopo averla versata nella pentola per tutta la notte. Il calcare scomparirà come per magia.
10) Pulizia del WC
pulizia_wc
Per facilitare la pulizia del WC, versate al suo interno una soluzione preparata con 50 gr di acido citrico ed un litro d'acqua. Agitate il tutto all'interno di una bottiglia o di un flacone, versate nel WC e lasciate agire per tutta la notte. Si tratta di un rimedio davvero semplice per rimuovere le tracce di calcare senza fatica.
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... incasa.htm

Reazioni del ciclo dell’acido citrico

Il ciclo dell’acido citrico avviene nella matrice mitocondriale.

Il ciclo è costituito da 8 reazioni:

1 condensazione;
2 decarbossilazioni;
4 ossidazioni;
1 fosforilazione.

In ogni giro del ciclo entra una molecola di acetil-CoA ed escono 2 molecole di CO2.
In ogni giro del ciclo viene utilizzata una molecola di ossalacetato che alla fine del ciclo viene rigenerato.
Di conseguenza, non vi è consumo netto di ossalacetato.
L’ossalacetato è presente nella cellula in basse concentrazioni.

Nella Figura 5 sono riportate le reazioni del ciclo.


Reazione 2

La seconda reazione del ciclo è l’isomerizzazione del citrato a isocitrato

citrato ? isocitrato

La reazione procede con la rimozione di una molecola di H2O dal citrato, formazione di un intermedio (cis-aconitato) e aggiunta di una molecola di H2O.

La reazione è catalizzata dall’aconitasi che possiede un centro ferro-zolfo importante per il legame del substrato e per la catalisi.
Reazione 3

La terza reazione del ciclo è la decarbossilazione ossidativa dell’isocitrato per formare alfa-chetoglutarato e CO2

isocitrato + NAD+ ? alfa-chetoglutarato + CO2 + NADH + H+

La reazione è catalizzata dalla isocitrato deidrogenasi che ha come coenzima il NAD.

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).
Reazione 4

La quarta reazione del ciclo è la decarbossilazione ossidativa dell’alfa-chetoglutarato per formare succinil-CoA e CO2

alfa-chetoglutarato + NAD+ + CoA ? succinil-CoA + CO2 + NADH + H+

Il succinil CoA è un tioestere ad alta energia di idrolisi.

L’energia liberata dall’ossidazione dell’alfa-chetoglutarato è conservata mediante la formazione del legame tioestere del succinil-CoA.

La reazione è catalizzata dal complesso multienzimatico dell’alfa-chetoglutarato deidrogenasi, un complesso molto simile per struttura e funzione al complesso della piruvato deidrogenasi.

Nel complesso dell’alfa-chetoglutarato deidrogenasi sono presenti tre enzimi (E1, E2, E3) e cinque coenzimi (TPP, acido lipoico, FAD, NAD+, coenzima A).

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).
Reazione 5

La quinta reazione del ciclo è la formazione del succinato

succinil-CoA + GDP + Pi ? succinato + GTP + CoA

In questa reazione viene idrolizzato il legame tioestere del succinil-CoA.

L’idrolisi del legame tioestere fornisce energia per la sintesi di GTP.

La reazione è catalizzata dalla succinil-CoA sintetasi.

Il gruppo fosfato del GTP viene trasferito all’ADP per formare ATP.

GTP + ADP ? GDP + ATP

Questa fosforilazione è una fosforilazione a livello del substrato come quelle che si verificano nella glicolisi.
Reazione 6

La sesta reazione del ciclo è l’ossidazione del succinato a fumarato.

succinato + FAD ? fumarato + FADH2

La reazione è catalizzata dalla succinato deidrogenasi, il cui coenzima è il FAD.

La succinato deidrogenasi è legata alla membrana mitocondriale interna; gli altri enzimi del ciclo si trovano nella matrice mitocondriale.

Il FADH2 cede gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni (complesso II).
Reazione 7

La settima reazione del ciclo è l’idratazione del fumarato a malato.

fumarato + H2O ? malato

La reazione è catalizzata dalla fumarato idratasi (fumarasi).
Reazione 8

L’ottava reazione del ciclo è l’ossidazione del malato a ossalacetato

Malato + NAD+ ? ossalacetato + NADH + H+

La reazione è catalizzata dalla malato deidrogenasi, il cui coenzima è il NAD.

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).

IL ciclo dell’acido citrico è terminato.

L’ossalacetato, prodotto dell’ultima reazione, si condensa con un’altra molecola di acetil CoA e il ciclo continua.

Ogni giro del ciclo dell’acido citrico produce:

2 CO2
1 GTP ? ATP
3 NADH
1 FADH2

Natura anfibolica del ciclo dell’acido citrico

Molte vie biosintetiche utilizzano intermedi del ciclo dell’acido citrico (Figura 6).

Il ciclo dell’acido citrico è pertanto una via metabolica anfibolica poiché prende parte sia a processi catabolici che a processi anabolici.

Quando al ciclo dell’acido citrico vengono sottratti intermedi da utilizzare come precursori in altre vie metaboliche, essi devono essere riforniti al ciclo stesso.

Le reazioni anaplerotiche sono reazioni riempitive che servono per rifornire il ciclo degli intermedi utilizzati per altre vie metaboliche.

Molto importanti sono le reazioni anaplerotiche che riforniscono il ciclo di ossalacetato.

Nel fegato la reazione di carbossilazione del piruvato ad ossalacetato (la prima reazione della gluconeogenesi) può servire a rifornire il ciclo di ossalacetato.
Fig. 6 Collegamento del ciclo dell’acido citrico con diverse vie biosintetiche

Fig. 6 Collegamento del ciclo dell'acido citrico con diverse vie biosintetiche
Regolazione del ciclo

Le tre reazioni chiave del ciclo sono quelle fortemente esoergoniche catalizzate dagli enzimi:

citrato sintasi
isocitrato deidrogenasi
alfa-chetoglutarato deidrogenasi

La citrato sintasi è inattivata da citrato, NADH, succinil-CoA, ATP.

L’isocitrato deidrogenasi è inattivata da NADH, ATP.

L’alfa-chetoglutarato deidrogenasi è inattivata da NADH, succinil-CoA, ATP.
Regolazione del complesso della piruvico deidrogenasi

La velocità di conversione del piruvato in acetil-CoA influenza la velocità totale del ciclo dell’acido citrico.

La produzione di acetil-CoA da parte del complesso della piruvato deidrogenasi è regolata allostericamente e nei mammiferi anche mediante modificazioni covalenti.

Il complesso della piruvico deidrogenasi è inattivato dai prodotti della reazione:

ATP, acetil-CoA, NADH (carica energetica alta)

Il complesso risulta attivato da AMP, ADP, NAD+ (carica energetica bassa).

Nei mammiferi il complesso della piruvato deidrogenasi è regolato anche mediante modificazioni covalenti dell’enzima piruvato deidrogenasi (E1).

La forma inattiva della piruvato deidrogenasi (E1) è fosforilata, quella attiva è defosforilata.



La reazione procede con la rimozione di una molecola di H2O dal citrato, formazione di un intermedio (cis-aconitato) e aggiunta di una molecola di H2O.

La reazione è catalizzata dall’aconitasi che possiede un centro ferro-zolfo importante per il legame del substrato e per la catalisi.
Reazione 3

La terza reazione del ciclo è la decarbossilazione ossidativa dell’isocitrato per formare alfa-chetoglutarato e CO2

isocitrato + NAD+ ? alfa-chetoglutarato + CO2 + NADH + H+

La reazione è catalizzata dalla isocitrato deidrogenasi che ha come coenzima il NAD.

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).
Reazione 4

La quarta reazione del ciclo è la decarbossilazione ossidativa dell’alfa-chetoglutarato per formare succinil-CoA e CO2

alfa-chetoglutarato + NAD+ + CoA ? succinil-CoA + CO2 + NADH + H+

Il succinil CoA è un tioestere ad alta energia di idrolisi.

L’energia liberata dall’ossidazione dell’alfa-chetoglutarato è conservata mediante la formazione del legame tioestere del succinil-CoA.

La reazione è catalizzata dal complesso multienzimatico dell’alfa-chetoglutarato deidrogenasi, un complesso molto simile per struttura e funzione al complesso della piruvato deidrogenasi.

Nel complesso dell’alfa-chetoglutarato deidrogenasi sono presenti tre enzimi (E1, E2, E3) e cinque coenzimi (TPP, acido lipoico, FAD, NAD+, coenzima A).

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).
Reazione 5

La quinta reazione del ciclo è la formazione del succinato

succinil-CoA + GDP + Pi ? succinato + GTP + CoA

In questa reazione viene idrolizzato il legame tioestere del succinil-CoA.

L’idrolisi del legame tioestere fornisce energia per la sintesi di GTP.

La reazione è catalizzata dalla succinil-CoA sintetasi.

Il gruppo fosfato del GTP viene trasferito all’ADP per formare ATP.

GTP + ADP ? GDP + ATP

Questa fosforilazione è una fosforilazione a livello del substrato come quelle che si verificano nella glicolisi.
Reazione 6

La sesta reazione del ciclo è l’ossidazione del succinato a fumarato.

succinato + FAD ? fumarato + FADH2

La reazione è catalizzata dalla succinato deidrogenasi, il cui coenzima è il FAD.

La succinato deidrogenasi è legata alla membrana mitocondriale interna; gli altri enzimi del ciclo si trovano nella matrice mitocondriale.

Il FADH2 cede gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni (complesso II).
Reazione 7

La settima reazione del ciclo è l’idratazione del fumarato a malato.

fumarato + H2O ? malato

La reazione è catalizzata dalla fumarato idratasi (fumarasi).
Reazione 8

L’ottava reazione del ciclo è l’ossidazione del malato a ossalacetato

Malato + NAD+ ? ossalacetato + NADH + H+

La reazione è catalizzata dalla malato deidrogenasi, il cui coenzima è il NAD.

Il NADH prodotto cede gli elettroni alla catena trasporto di elettroni (complesso I).

IL ciclo dell’acido citrico è terminato.

L’ossalacetato, prodotto dell’ultima reazione, si condensa con un’altra molecola di acetil CoA e il ciclo continua.

Ogni giro del ciclo dell’acido citrico produce:

2 CO2
1 GTP ? ATP
3 NADH
1 FADH2

Natura anfibolica del ciclo dell’acido citrico

Molte vie biosintetiche utilizzano intermedi del ciclo dell’acido citrico (Figura 6).

Il ciclo dell’acido citrico è pertanto una via metabolica anfibolica poiché prende parte sia a processi catabolici che a processi anabolici.

Quando al ciclo dell’acido citrico vengono sottratti intermedi da utilizzare come precursori in altre vie metaboliche, essi devono essere riforniti al ciclo stesso.

Le reazioni anaplerotiche sono reazioni riempitive che servono per rifornire il ciclo degli intermedi utilizzati per altre vie metaboliche.

Molto importanti sono le reazioni anaplerotiche che riforniscono il ciclo di ossalacetato.

Nel fegato la reazione di carbossilazione del piruvato ad ossalacetato (la prima reazione della gluconeogenesi) può servire a rifornire il ciclo di ossalacetato.
Fig. 6 Collegamento del ciclo dell’acido citrico con diverse vie biosintetiche

Fig. 6 Collegamento del ciclo dell'acido citrico con diverse vie biosintetiche
Regolazione del ciclo

Le tre reazioni chiave del ciclo sono quelle fortemente esoergoniche catalizzate dagli enzimi:

citrato sintasi
isocitrato deidrogenasi
alfa-chetoglutarato deidrogenasi

La citrato sintasi è inattivata da citrato, NADH, succinil-CoA, ATP.

L’isocitrato deidrogenasi è inattivata da NADH, ATP.

L’alfa-chetoglutarato deidrogenasi è inattivata da NADH, succinil-CoA, ATP.
Regolazione del complesso della piruvico deidrogenasi

La velocità di conversione del piruvato in acetil-CoA influenza la velocità totale del ciclo dell’acido citrico.

La produzione di acetil-CoA da parte del complesso della piruvato deidrogenasi è regolata allostericamente e nei mammiferi anche mediante modificazioni covalenti.

Il complesso della piruvico deidrogenasi è inattivato dai prodotti della reazione:

ATP, acetil-CoA, NADH (carica energetica alta)

Il complesso risulta attivato da AMP, ADP, NAD+ (carica energetica bassa).

Nei mammiferi il complesso della piruvato deidrogenasi è regolato anche mediante modificazioni covalenti dell’enzima piruvato deidrogenasi (E1).

La forma inattiva della piruvato deidrogenasi (E1) è fosforilata, quella attiva è defosforilata.

Reazione 2

La seconda reazione del ciclo è l’isomerizzazione del citrato a isocitrato

citrato ? isocitrato

La reazione procede con la rimozione di una molecola di H2O dal citrato, formazione di un intermedio (cis-aconitato) e aggiunta di una molecola di H2O.

La reazione è catalizzata dall’aconitasi che possiede un centro ferro-zolfo importante per il legame del substrato e per la catalisi


Reazione 1

La prima reazione del ciclo è la condensazione dell’acetil-CoA con l’ossalacetato per formare citrato

ossalacetato + acetil-CoA + H2O ? citrato + CoA

Durante la reazione si forma un intermedio transitorio (citril-CoA), un tioestere con elevata energia di idrolisi.

L’idrolisi di questo intermedio fornisce energia per la reazione di condensazione.

La reazione è catalizzata dalla citrato sintasi.


Reazioni del ciclo dell’acido citrico

Il ciclo dell’acido citrico avviene nella matrice mitocondriale.

Il ciclo è costituito da 8 reazioni:

1 condensazione;
2 decarbossilazioni;
4 ossidazioni;
1 fosforilazione.

In ogni giro del ciclo entra una molecola di acetil-CoA ed escono 2 molecole di CO2.
In ogni giro del ciclo viene utilizzata una molecola di ossalacetato che alla fine del ciclo viene rigenerato.
Di conseguenza, non vi è consumo netto di ossalacetato.
L’ossalacetato è presente nella cellula in basse concentrazioni.

Nella Figura 5 sono riportate le reazioni del ciclo.



Tappe della decarbossilazione ossidativa del piruvato

La reazione avviene in 5 tappe (Fig. 4)

Il piruvato viene decarbossilato da E1 (piruvato deidrogenasi) formando idrossietil-TPP mentre la CO2 si libera come primo prodotto.

E1 catalizza anche il trasferimento di due elettroni e del gruppo acetilico dalla TPP alla forma ossidata dell’acido lipoico (coenzima di E2).

La diidrolipoil transacetilasi (E2) catalizza il trasferimento del gruppo acetilico al CoA formando acetil-CoA, il secondo prodotto.

La diidrolipoil deidrogenasi (E3) riossida l’acido lipoico utilizzando una molecola di FAD (coenzima di E3) che si riduce a FADH2.

Il FADH2 viene riossidato a FAD da una molecola di NAD+ che si riduce a NADH.




Ciclo dell’acido citrico

Il ciclo dell’acido citrico (detto anche ciclo di Krebs o ciclo degli acidi tricarbossilici) è una via metabolica di importanza fondamentale per tutte le cellule. Negli organismi aerobici, il ciclo dell’acido citrico collega le vie cataboliche dei carboidrati, dei grassi e delle proteine (Figura 1).

Il ciclo dell’acido citrico inizia con la molecola di acetil coenzima A (acetil-CoA), la forma attivata dell’acetato.

L’acetil-CoA deriva da:

ossidazione degli acidi grassi;
ossidazione di alcuni amminoacidi;
decarbossilazione ossidativa del piruvato.

Fig. 1 Il ciclo dell’acido citrico è una via metabolica centrale

Fig. 1 Il ciclo dell'acido citrico è una via metabolica centrale
Decarbossilazione ossidativa del piruvato

Il piruvato prodotto dalla glicolisi viene trasportato, tramite un trasportatore specifico, nel mitocondrio dove viene convertito in acetil-CoA mediante la reazione di decarbossilazione ossidativa.

La decarbossilazione ossidativa è un processo di ossidazione irreversibile in cui il gruppo carbossilico del piruvato viene rimosso sotto forma di molecola di CO2 e i due atomi di carbonio residui diventano il gruppo acetilico legato al CoA (Figura 2).

Il NADH formatosi in questa reazione cede gli equivalenti riducenti alla catena di trasporto degli elettroni.
Sono necessari due “giri” del ciclo per ossidare completamente una molecola di glucosio.
La decarbossilazione ossidativa del piruvato avviene ad opera del complesso multienzimatico della piruvato deidrogenasi.
Fig. 2 La reazione globale della decarbossilazione ossidativa del piruvato. D.L. Nelson, M.M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, Zanichelli, 4a edizione, 2006, traduzione di P. Capini, E. Regola, revisione di E. Melloni, F. Salamino

Fig. 2 La reazione globale della decarbossilazione ossidativa del piruvato. D.L. Nelson, M.M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, Zanichelli, 4a edizione, 2006, traduzione di P. Capini, E. Regola, revisione di E. Melloni, F. Salamino
Complesso della piruvato deidrogenasi

Il complesso della piruvato deidrogenasi è costituito da tre diverse attività enzimatiche (Figura 3):

piruvato deidrogenasi (E1), il cui coenzima è la tiamina pirofosfato (TPP);
diidrolipoil transacetilasi (E2), il cui coenzima è l’acido lipoico;
diidrolipoil deidrogenasi (E3), il cui coenzima è il FAD.

Per la reazione complessiva sono necessari altri due coenzimi:

coenzima A, come substrato di E2;
NAD+, come substrato di E3.

Fig. 3 Rappresentazione schematica del complesso della piruvato deidrogenasi

Fig. 3 Rappresentazione schematica del complesso della piruvato deidrogenasi
Complesso della piruvato deidrogenasi (segue)

Le vitamine coinvolte in questa reazione sono:

Tiamina per la TPP.
Riboflavina per il FAD.
Niacina per il NAD.
Pantotenato per il coenzima A.

L’acido lipoico può essere presente in forma ossidata o in forma ridotta.

Nei mammiferi sono presenti anche due proteine regolatrici, una proteina chinasi e una fosfoproteina fosfatasi.


Complesso della piruvato deidrogenasi

Il complesso della piruvato deidrogenasi è costituito da tre diverse attività enzimatiche (Figura 3):

piruvato deidrogenasi (E1), il cui coenzima è la tiamina pirofosfato (TPP);
diidrolipoil transacetilasi (E2), il cui coenzima è l’acido lipoico;
diidrolipoil deidrogenasi (E3), il cui coenzima è il FAD.

Per la reazione complessiva sono necessari altri due coenzimi:

coenzima A, come substrato di E2;
NAD+, come substrato di E3.



Decarbossilazione ossidativa del piruvato

Il piruvato prodotto dalla glicolisi viene trasportato, tramite un trasportatore specifico, nel mitocondrio dove viene convertito in acetil-CoA mediante la reazione di decarbossilazione ossidativa.

La decarbossilazione ossidativa è un processo di ossidazione irreversibile in cui il gruppo carbossilico del piruvato viene rimosso sotto forma di molecola di CO2 e i due atomi di carbonio residui diventano il gruppo acetilico legato al CoA (Figura 2).

Il NADH formatosi in questa reazione cede gli equivalenti riducenti alla catena di trasporto degli elettroni.
Sono necessari due “giri” del ciclo per ossidare completamente una molecola di glucosio.
La decarbossilazione ossidativa del piruvato avviene ad opera del complesso multienzimatico della piruvato deidrogenasi.



Ciclo dell’acido citrico

Il ciclo dell’acido citrico (detto anche ciclo di Krebs o ciclo degli acidi tricarbossilici) è una via metabolica di importanza fondamentale per tutte le cellule. Negli organismi aerobici, il ciclo dell’acido citrico collega le vie cataboliche dei carboidrati, dei grassi e delle proteine (Figura 1).

Il ciclo dell’acido citrico inizia con la molecola di acetil coenzima A (acetil-CoA), la forma attivata dell’acetato.

L’acetil-CoA deriva da:

ossidazione degli acidi grassi;
ossidazione di alcuni amminoacidi;
decarbossilazione ossidativa del piruvato.





Regolazione del complesso della piruvico deidrogenasi

La velocità di conversione del piruvato in acetil-CoA influenza la velocità totale del ciclo dell’acido citrico.

La produzione di acetil-CoA da parte del complesso della piruvato deidrogenasi è regolata allostericamente e nei mammiferi anche mediante modificazioni covalenti.

Il complesso della piruvico deidrogenasi è inattivato dai prodotti della reazione:

ATP, acetil-CoA, NADH (carica energetica alta)

Il complesso risulta attivato da AMP, ADP, NAD+ (carica energetica bassa).

Nei mammiferi il complesso della piruvato deidrogenasi è regolato anche mediante modificazioni covalenti dell’enzima piruvato deidrogenasi (E1).

La forma inattiva della piruvato deidrogenasi (E1) è fosforilata, quella attiva è defosforilata.




Regolazione del ciclo

Le tre reazioni chiave del ciclo sono quelle fortemente esoergoniche catalizzate dagli enzimi:

citrato sintasi
isocitrato deidrogenasi
alfa-chetoglutarato deidrogenasi

La citrato sintasi è inattivata da citrato, NADH, succinil-CoA, ATP.

L’isocitrato deidrogenasi è inattivata da NADH, ATP.

L’alfa-chetoglutarato deidrogenasi è inattivata da NADH, succinil-CoA, ATP.




Natura anfibolica del ciclo dell’acido citrico

Molte vie biosintetiche utilizzano intermedi del ciclo dell’acido citrico (Figura 6).

Il ciclo dell’acido citrico è pertanto una via metabolica anfibolica poiché prende parte sia a processi catabolici che a processi anabolici.

Quando al ciclo dell’acido citrico vengono sottratti intermedi da utilizzare come precursori in altre vie metaboliche, essi devono essere riforniti al ciclo stesso.

Le reazioni anaplerotiche sono reazioni riempitive che servono per rifornire il ciclo degli intermedi utilizzati per altre vie metaboliche.

Molto importanti sono le reazioni anaplerotiche che riforniscono il ciclo di ossalacetato.

Nel fegato la reazione di carbossilazione del piruvato ad ossalacetato (la prima reazione della gluconeogenesi) può servire a rifornire il ciclo di ossalacetato.
http://acidoascorbico.altervista.org/pr ... lciclo.htm
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23 nov 2019, 14:22
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